ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS)
Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta progenitora (capítulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las condiciones favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (véanse los capítulos IV, V y VI). Este estado puede durar desde unos pocos días hasta varios años. Algunas de las semillas se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas, formando parte de lo que se conoce como banco de semillas. Con el tiempo quizá afloren nuevamente a la superficie y germinen. Cuando se remueve la tierra de un jardín o se abandona un campo después de haberlo cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que habían estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o que provengan de plantas cercanas que están fructificando. El proceso mediante el cual un suelo se va cubriendo de vegetación y de poblaciones de diferentes especies de plantas que se van reemplazando se llama sucesión. Este proceso permite el restablecimiento de una comunidad semejante a la que había antes de que fuera talada o eliminada la vegetación original. Darwin llevó a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco de semillas en 1859. Tomó un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una taza. Al contar el número de plántulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un total de 537. Para tener idea de la gran cantidad de semillas que están en el suelo, a continuación se listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios tipos de comunidades: bosques1 000-10 000semillas / m2pastizales10 000-10 000 000semillas / m2cultivos10 000-1 000 000semillas / m2 ¿Qué le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, ¿cómo llega a formar parte del banco de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que más han aportado a la ecología de las poblaciones de plantas, elaboró un esquema (Figura VII.1) donde se puede ver la dinámica del banco de semillas. Al igual que todo en la naturaleza, el banco de semillas no es estático y tiene una actividad y dinámica propias. Las semillas entran y salen constantemente del banco. Entran por la lluvia de semillas y salen cuando desaparecen las semillas; esta desaparición se debe, en primer lugar, a que germinen; en segundo lugar a que mueran por envejecimiento o sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y, tercero, a que sean depredadas por otros organismos (capítulo X). Las semillas tienen todavía un cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de semillas.
Figura VII.1. Esquema de la dinámica de las semillas presentes en el banco de semillas del suelo. A través de la lluvia de semillas se produce una entrada al banco, en el cual las semillas permanecen latentes; también puede ocurrir que, a través de un estímulo se promueva su germinación, desapareciendo entonces del banco. Las semillas también pueden ser eliminadas por depredación senectud o descomposición debido al ataque de microorganismos (tomado de Harper, 1977). En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en dos épocas del año —abril y diciembre—. Se ve que las dos especies tienen un comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas; muy pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris), aproximadamente la mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar parte del banco de semillas. Para el mes de diciembre la mitad de éstas había sido depredada y muy pocas habían germinado. Así, vemos que la primera especie mantiene numerosas semillas dentro del banco, hasta que haya condiciones adecuadas para germinar; en cambio, en la segunda especie germina una buena parte de las semillas y las restantes se incorporan al banco. Constituyen dos formas diferentes de buscar una mayor sobrevivencia de la progenie. Ambas especies han tenido éxito, pues siguen presentes en los campos de cultivo donde fueron estudiadas originalmente. Así, las semillas en el banco frecuentemente son la progenie resultante de individuos que existieron hace muchos años. Figura VII.2. Gráficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens (A) y de Ranunculus acris (B) a través del tiempo. De 100% de las semillas sembradas en el suelo se puede ver que cierto número germina (G), otro se mantiene latente (LF), uno más presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone (L) y el resto depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas estan
latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto número son depredadas y otras se mantienen latentes. En la segunda especie, más de la mitad de la población sembrada germina en tres meses, rompiendo la latencia que presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se descompone (tomado de Sarukhán, 1974). No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general, las semillas de tamaño pequeño son las que forman bancos de semillas persistentes en el suelo. Probablemente el tamaño pequeño les ayude a que se entierren, ya que pueden caber y deslizarse más fácilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre las especies que característicamente forman parte del banco de semillas están las malas hierbas que acompañan a los cultivos. En cambio, las especies de árboles del bosque y sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan apenas caen, la plántula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que aparezcan condiciones que le permitan crecer y reproducirse. En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el hombre (cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de semillas. Cuando hay una perturbación que destruye la vegetación, la única forma de que la especie perdure en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de semillas. De esa manera, en el momento en que se abren huecos hay semillas que detectan el cambio de condiciones y que con poca humedad pueden germinar. Los bancos de semillas de distintas especies varían según su persistencia en el suelo. Hay bancos transitorios que sólo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso de las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos persistentes a través de los años. En estos casos, para cada especie siempre hay semillas representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos, el número de semillas que queda latente en el banco es pequeño ya que muchas germinan cada año; en otros casos sucede lo contrario ya que pocas semillas germinan y muchas quedan latentes en el banco. El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayoría queda a 2 o 3 centímetros (Figura VII.3); más allá de 10 centímetros se encuentra menos de 1% de las semillas.
Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco. Puede verse que no pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934). Si se analiza la composición de las especies presentes en el banco y se compara con las especies que forman la vegetación del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los lugares más perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho menor. Se ha visto que las semillas de tamaño pequeño se producen en mayor cantidad (capítulo VIII), se dispersan más ampliamente (capítulo IX) y forman bancos de semillas; por lo tanto, es frecuente que estén presentes no sólo en el sitio donde están creciendo físicamente las plantas progenitoras, sino también en los sitios donde se están dispersando. Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido de este tipo de semillas y no es una copia fiel de la vegetación que está creciendo a su alrededor. El conocer su composición y dinámica nos permitirá valorar su participación e influencia en la regeneración y restablecimiento de la comunidad, cuando ésta ha sido dañada. El conocimiento de la dinámica del banco de semillas tiene gran importancia práctica para los sistemas agrícolas y forestales, al igual que para la conservación de comunidades naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas está formado por las malas hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el campo. Compiten con los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con su sombra, logrando que baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la capacidad de adaptación de estas hierbas a los sistemas agrícolas y métodos de cultivo del hombre, es el de la linaza (véase el capítulo XI). Los conocimientos de la viabilidad y longevidad de las semillas de estos bancos, las condiciones que disparan su germinación, los agentes patógenos que las pueden afectar, etc., serán de gran importancia para establecer mecanismos adecuados de control. Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por individuos jóvenes. La composición general se mantiene, pero los individuos de todas las especies se van reemplazando. Cuando muere un árbol viejo se abre un hueco y muchas veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al cambiar las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia comunidad y así el hueco desaparecerá completamente. Por eso es importante conocer los mecanismos de cicatrización de la comunidad y saber qué especies están presentes en el banco y cuáles no. Este último punto es muy importante, ya que como se había mencionado anteriormente, las semillas de muchos árboles no se incorporan al banco y cuando sobreviene una perturbación no están presentes para participar en este proceso de cicatrización. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se estén reproduciendo regularmente y que estén produciendo semillas de modo que a través de la lluvia de semillas ayuden en la regeneración del hueco y, de esta manera, se mantenga la composición y estructura de la comunidad. Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies, los frutos permanecen cerrados en el árbol durante muchos meses. Las semillas están maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se necesita un estímulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas caigan. Este es el caso de muchas especies de árboles y arbustos de las regiones áridas de Australia que están adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus, Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro de los frutos cerrados durante décadas y se abren y liberan los frutos después de un fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetación herbácea y arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y germinan las semillas recién caídas libres de la competencia de otras plantas. Una adaptación similar se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P. serotina, P. attenuata, P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas después de un fuego. Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes características tanto de duración como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulación de material muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetación) y de la composición (presencia de compuestos orgánicos secundarios) del material combustible. Este material está formado por las plantas y restos de las mismas. La duración del fuego depende también del clima (vientos y lluvias). La combinación de todo esto hace que el fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan temperaturas que no llegan a calentar más abajo de la superficie del suelo. Todo aquello que se encuentra en la superficie y uno o dos centímetros por debajo muere, pero lo que está más abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte del banco no son dañadas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas especies son Acacia spp., Lupinus luteus y
Ceanothus sanguineus, entre otras.
