DESARROLLO DE LAS PLÁNTULAS
La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiración y los cambios bioquímicos descritos culminan primero en la germinación y por tanto en el crecimiento del embrión y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la plántula. Por lo general el primer signo de la germinación es la aparición de la radícula, pero en algunas semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se rompa. En algunas especies el crecimiento del hipocótilo es la primera manifestación visible de la germinación. Este patrón se encuentra en familias como las bromelias, palmas, chenopodiáceas, onagráceas, saxifragáceas y tifáceas. El destino del cotiledón es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las plántulas en dos grupos:
i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven verdes y fotosintéticos (Figura IV.5(a)). ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)). Figura IV.5. A) Ejemplos de plántulas con germinación epígea: el primer esquema muestra la cebolla, Allium cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta plántula. B) Algunos ejemplos de plántulas con germinación hipogea: Pisum sativum (chícharo) y Zea mays (maíz). Dentro de las dicotiledóneas, esta diferencia es clara en función de los distintos grados de crecimiento o extensión del hipocótilo. En el primer caso el hipocótilo crece bastante, levantando los cotiledones y, en el segundo caso, permanece pequeño. Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el epicótilo se elonga para que las dos primeras hojas queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gramíneas constituye un cotiledón modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiledóneas). Ninguno de éstos se eleva por encima del endospermo durante la emergencia de la plántula. Se presentan tanto en semillas endospérmicas como en las no endospérmicas, aunque la germinación hipogea de semillas endospérmicas en dicotiledóneas es más bien rara. A continuación se listan algunos ejemplos:
Hipogea - endospérmica:Triticum aestivum (trigo) Zea mays (maíz) Hordeum vulgare (cebada) Phoenix dactylifera (palma dátil) Hueva spp. (hule) Hipogea - no endospérmica:Pisum sativum (chícharo) Vicia faba (haba) Phaseolus multiflorus (frijol) Aponogeton spp. Hipogea - endospérmica:Ricinus communis (ricino) Fagopyrum esculentum Rumer spp. Allium cepa (cebolla) Hipogea - no endospérmica:Phaseolus vulgaris (frijol) Cucumis sativus (pepino) Cucurbita pepo (calabaza) Sinapis alba (mostaza) Arachis hypogaea (cacahuate) Lactuca sativa (lechuga) Los cotiledones de las semillas no endospérmicas generalmente almacenan las reservas que se usan durante las primeras etapas de crecimiento de las plántulas. Por otro lado, en las semillas endospérmicas las reservas están precisamente en el endospermo y los cotiledones desempeñan un papel importante en la movilización de las reservas pues absorben los carbohidratos, lípidos y proteínas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las monocotiledóneas el cotiledón se ha especializado en la absorción de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiledón se mantiene dentro del endospermo y está unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiledón se agranda e invade el endospermo y, en las gramíneas, el escutelo absorbe los productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario. Esta etapa de la vida de la planta es una de las más vulnerables. De ahí el esfuerzo de la planta progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas. Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas y plántulas producidas por un individuo han demostrado que el número de semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el número de plántulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de plántulas durante la primera fase de establecimiento:
Forma deEspecieMortalidadTiempocrecimiento Alyssum alyssoides1 000-7004-5 semanashierba Sedum samalli250-404-5 semanashierba Pastinaca sativa1 000-901 añohierba Melilotus alba100-41 añohierba Chamaecrista tripartita2 000-5003 mesesarbusto Artemisia tripartita40-65 añosarbusto Acacia burkittii20-85 añosarbusto Acer saccharum100-12 añosárbol Pinus silvestris10 000-12 añosárbol Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esas nuevas plántulas sólo hace falta que una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es fundamental que sobreviva, cada año, un número tal que garantice que la población va a permanecer. Para estas especies, cada año hay un momento en que sólo están representadas en el ambiente por sus semillas, pues la plántula ya fructificó, sus semillas se dispersaron, se completó el ciclo y murió. De la germinación y establecimiento de esas semillas y plántulas depende que la especie permanezca en la zona. En el caso de las perennes la producción de semillas es anual; por ello la planta cuenta con más tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada año se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plántulas que tienen ciclos anuales.
