FORMAS
Entre las semillas las formas son múltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de esta variedad está relacionada con la dispersión. En la vida de la planta, la semilla es la etapa más apropiada para la dispersión: no está enraizada, generalmente pesa poco, requiere mínima energía para transportarse y es independiente de la planta progenitora.Algunas de las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares utilizados para la dispersión. Por ejemplo, la mayoría de las semillas que pasan por el aparato bucal y el tracto digestivo de animales son esféricas u ovoides, para evitar que las mastiquen y facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para dispersarse deben incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su peso. Esto se logra incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos, o simplemente aumentando su superficie a costa del grosor (capítulo IX). Las semillas dispersadas por viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual les proporciona formas caprichosas y extrañas. Figura VIII.3. Fotografía que muestra la gran variedad de formas de semilla existentes. Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gramíneas que son pequeñas, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse más fácilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de tamaño pequeño. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de semillas. Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tamaño pequeño, brindan diferentes oportunidades de acomodarse a la microtopografía del suelo, modificando las oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tamaño de una semilla pequeña, vería que el suelo es un medio muy heterogéneo que brinda muchas condiciones diferentes. Hay suelos con granos más gruesos, donde el relieve es muy accidentado, también hay
suelos de granos finos que presentan una superficie más plana; los hay con grietas, con mayor capacidad para permanecer húmedos, etc. Dentro de un mismo tipo de suelo hay áreas más protegidas del viento, otras con mayor incidencia de luz y mayores cambios de temperatura a lo largo de un día, otras más cercanas al recorrido habitual de un depredador, etc. Así, dependiendo de todo el ambiente que rodea a la semilla, cada una de ellas encontrará una combinación de condiciones particulares. Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos en los cuales crearon diferentes condiciones microtopográficas variando el tipo de suelo, la textura (tamaño de las partículas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de diámetro), brindando protección mediante un obstáculo colocado en la maceta con diferentes orientaciones, compactación del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes tratamientos. Encontraron que había una germinación y establecimiento diferenciales como respuesta a las condiciones microtopográficas del suelo. Se hicieron experimentos similares con semillas de plantas compuestas de forma y tamaño diferentes, las cuales se sembraron en tres tipos de topografía: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se encontraron marcadas preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris radicata, una semilla delgada de más de 1 cm de largo, germinó casi en un 100% en el suelo con surcos de 10 mm, 50% en el de 20 y sólo 40% en el liso (Figura VIII.4). Figura VIII.4. Curvas de germinación para tres especies de hierbas que habitan un pastizal, con semillas de diferente tamaño y forma. Fueron sembradas bajo tres condiciones microtopográficas: 1, suelo plano; 2, surcos de 10 mm; 3, surcos de 20 mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las especies germinan más en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las graficas aparece un dibujo de la semilla y la línea indica un tamaño de 2 mm. La orientación precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinación. Sheldon (1974) demostró que las semillas de la planta compuesta Taraxacum officinale germinaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal mayor a 45° de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posición que mantendrían las semillas al caer al suelo con el pappus aún adherido. El contacto entre el suelo y el micrópilo de la semilla por donde se inicia la absorción de agua es determinante. Estos resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas de las semillas y la gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del pasto Panicum turgidum que tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del lado plano hay mayor contacto con el sustrato, por lo que hay una rápida imbibición y germinación.
Figura VIII.5. Germinación de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale, diente de león, sembrados en diferentes posiciones. Puede verse que la posición afecta de manera importante el porcentaje de germinación, alcanzándose los valores más altos en la posición 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974). También existe una relación entre el tamaño de la semilla y la microtopografía, (White, 1968). Usando semillas redondas, lisas y pequeñas de Brassica napus (colza) y de Raphanus sativus (rábano) que difieren en su tamaño (1.5 y 2.5 mm respectivamente) se encontró que germinaban con valores distintos según el grosor del sustrato. En general, el mayor grosor favoreció una germinación más alta para ambas especies; sin embargo, fue la semilla más pequeña la que encontró con mayor facilidad sitios adecuados para germinar. Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posición una vez que han caído al suelo. Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de las partículas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan a clavarse en el suelo. Janzen (1983) también relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la superficie fotosintética. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tamaño final poco tiempo después de la floración (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis, Dalbergia retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosintética durante todo el tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas también favorecen la dispersión. Por ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que pertenecen a la familia de las Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de hojas que brindan una mayor superficie, de tal forma que parece que el mismo número de semillas aladas (samaras) se encuentra dentro de una estructura esférica. Así mismo, un fruto joven cubierto de largos pelos multicelulares de color verde, como los de la tiliácea Apeiba tibourbou, incrementa considerablemente su superficie fotosintética con respecto a la misma superficie pero sin pelos o espinas (Figura VIII.6).
Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede observar cómo la ormentación incrementa mucho su superficie.
