LUZ
Existe una gran variedad de respuestas en la germinación de las semillas con respecto a la luz. Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas que sólo germinan en la oscuridad, aquellas que sólo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un periodo breve de iluminación para germinar y otras más que son indiferentes a la presencia de luz u oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes lumínicos muy diversos: bajo la vegetación, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etcétera. Ecológicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posición en el suelo donde va a germinar una semilla; controla la germinación bajo el dosel de las ramas de los árboles y, al interactuar con la temperatura, participa en el control estacional del rompimiento de la latencia (capítulo V). Algunas semillas sólo requieren luz para germinar cuando están recién colectadas, mientras que en otras este efecto persiste hasta por un año y en otras más, se desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor
en el cual la edad de la semilla también es determinante. La sensibilidad a la luz en semillas de muchas especies, aumenta en relación con el tiempo de imbibición. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz. Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinación se llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz había tres regiones que afectaban la germinación y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontró que la luz roja rompe la latencia y promueve la germinación, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la germinación. También se encontró que la alternancia de iluminaciones provoca una reversión de la estimulación y la inhibición de la germinación. La germinación de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si más tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la germinación. La luz roja estimula la germinación y la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la última iluminación será la que determine la respuesta germinativa. Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga. Éstas que generalmente permanecian latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para obtener una germinación potencial 50% en el lote experimental. Después fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contándose el número que germinó después de un día. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinación, mientas que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente y también la azul (420- 500 nm) inhiben la germinación reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982). Este fenómeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente manera: En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr) y rápidamente se convierte en una forma que sí es activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la germinación) que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto se le llama Frl). La absorción de luz roja lejana por Frl hace que rápidamente se revierta a Fr; la latencia no se rompe y no hay germinación. Igual que en otros muchos fenómenos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la intensidad como
de la duración de la iluminación. La respuesta germinativa —estimulación e inhibición— estará en función tanto de la intensidad de la luz como de su duración, o sea de la energía total de irradiación. Sin embargo, las transformaciones del fitocromo requieren muy poca energía. Irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho más tiempo, dependiendo de las cubiertas de la testa que actúan como un filtro. En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorción del fitocromo. La forma Fr presenta el pico de absorción alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a Frl el pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorción de Frl se requieren mayores niveles de energía para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma Fr. Por lo tanto, para lograr la fotorreversión en una semilla se requieren mayores niveles de energía de luz roja lejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el Fr como por el Frl, en un conjunto de moléculas de fitocromo se producen transformaciones fotoquímicas simultáneamente en ambas direcciones. Aunque éstas se producen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio representado por la proporción de Frl / Ftotal, llamado f(de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando el Fr se irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero este Frl también absorbe esa longitud de onda (660 nm), así que algo se revierte a Fr hasta producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80% de Frl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversión total de todo el Fr a Frl, aun bajo una longitud de onda en la cual el Fr absorbe a su máximo. Figura IV.3. A) Espectro de absorción del fotocromo en sus formas Fr y Frl. Puede verse que hay una sobreposición entre ambos espectros. La forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma Frl. B) Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporción total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones fitoquímicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorción de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982). Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que se encuentra, particularmente con respecto a la proporción rojo/rojo lejano. De esta manera la germinación de la semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta calidad de luz. Así, semillas que requieren un valor relativamente alto de f no germinarán cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en
longitudes de onda rojo lejano y la germinación se producirá en ambientes más abiertos, más adecuados para el crecimiento de la plántula. Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presión osmótica, la presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensión de O2, entre otros factores, pueden cambiar la duración e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el espectro de radiación al que ha sido sometida la planta progenitora durante la formación de las semillas afecta la respuesta de éstas a la luz. Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinación, interactúan de alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse por la acción de diversos factores y no sólo por uno. Por ejemplo, la latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga más oportunidades de germinar en un ambiente heterogéneo y cambiante.
