PROTECCIÓN QUÍMICA
Hay especies que utilizan medios químicos, generalmente compuestos secundarios, o mecánicos en los frutos y semillas, pero ello significa un gasto de recursos. Los frutos inmaduros tienen frecuentemente sustancias químicas que los hacen poco atractivos al paladar, para evitar la depredación en esta etapa. En el momento en que la planta ya ha producido un fruto y las semillas han acumulado reservas, la depredación de este fruto inmaduro representa un gasto y esfuerzo muy alto para el individuo progenitor, ya que no habrá ninguna posibilidad de que la semilla se disperse y establezca debido a que no completó su desarrollo. Por tanto, el tejido del fruto inmaduro tiene dos funciones químicas: protección y fotosíntesis. Los compuestos secundarios que se encuentran en estas estructuras pueden ser protectores, contener alguna sustancia que al madurar el fruto resulte atrayente o cualquier combinación de estas posibilidades. Hay pocos estudios de la composición química de los frutos inmaduros, pero entre ellos resalta el alto contenido de compuestos secundarios en el plátano inmaduro (Musa sapientum, ) que llega a tener hasta 17% del peso seco en forma de taninos. Existen numerosos ejemplos en la bibliografía agrícola de casos en que los frutos verdes están libres de herbívoros,y que al madurar repentinamente se vuelven susceptibles al ataque de insectos y patógenos. Esto hace pensar que hubo algún cambio químico que perrmitió que los herbívoros depredaran los frutos. La semilla no contiene las mismas proporciones ni tipos de nutrientes y defensas químicas durante el transcurso
de su desarrollo. Parece ser que al principio no tiene ninguna defensa química. Muchas semillas no acumulan paulatinamente reservas ni compuestos de alto valor nutritivo durante su desarrollo, sino que esperan hasta el final para hacerlo. Las semillas duras de Bursera simaruba se mantienen casi vacias durante seis meses y sólo hasta el último mes, justo antes de la época de sispersión , se rellenan. Lo mismo sucede con muchas otras especies tropicales como Andira inermis, Cochlospermum vitifolium, Ceiba pentandra, Gliricidia sepium. asimismo, la protección mecánica de la semilla —la testa— sólo se endurece hacia el final. Durante el proceso de maduración la pulpa del fruto tiene que convertirse, de un tejido bien protegido y no degustable, en uno atractivo, de sabor agradable y nutritivo, por lo menos para un grupo particular de herbívoros. A través de un proceso bioquímico que comprende un incremento en la respiración, los almidones y otros carbohidratos se vuelven más dulces y de más fácil digestión. Por tanto, un fruto maduro contiene, por un lado, las sustancias nutritivas y los compuestos secundarios que atraen a cierto conjunto de animales y por el otro, los compuestos secundarios y las estructuras de protección que alejan a otro conjunto de animales. Esto explica en parte por qué no todos los frutos maduros tienen el mismo color, olor, contenido de sustancias, forma, etc. Janzen (1983) explica que es justamente por medio de estas características interespecíficas que los frutos compiten por sus dispersores, adecuan sus semillas a un conjunto particular de animales, evitan a los dispersores no eficientes, influyen en la tasa de paso a través del tracto digestivo de los animales, evitan a los depredadores, etcétera. Los compuestos que contiene una semilla son: de una a tres moléculas pequeñas de alguna toxina (numerosos alcaloides y aminoácidos poco comunes, selenio, saponinas, glicósidos cianogénicos, etc.) de una a tres moléculas grandes de inhibidores de la digestión (taninos, inhibidores de proteasa, etc.) además de proteínas, aminoácidos, lípidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son tóxicos, además, el mismo arreglo y disposición de los compuestos que forman las reservas también puede llegar a ser dañino, como en dos especies de brúquidos, los heteropolisacáridos del frijol Phaseolus vulgaris. En las semillas de Gingko biloba y de Sterculia foetida hay lípidos tóxicos que ayudan a proteger a las semillas y que son metabolizados durante la germinación y crecimiento de la plántula. Algunos de estos compuestos secundarios hacen que las plantas sean más difíciles de digerir, como es el caso de los taninos, los cuales también abundan en las bellotas de encinos. Estos compuestos desempeñan un papel fundamental en la selección del grupo de vertebrados que pueden comerse el fruto debido a que cumplen una función de dispersores. Por ejemplo, se sabe que varias especies de la familia de las loganiáceas, particularmente del género Strychnos, tienen alcaloides muy tóxicos en la pulpa (estricnina); sin embargo, no afecta a los monos ni a los elefantes, pero sí a otros mamíferos. La leguminosa Caesalpinia coriarea y la Combretaceae Terminalia chebula contienen grandes cantidades de taninos, lo cual no impide que muchos mamíferos se las coman. Quizá estos compuestos también sirvan para evitar que sean rápidamente infestadas por microorganismos que aceleren su pudrición, ya que entonces no serían apetecibles para un mamífero. Además de la semilla, la testa puede tener compuestos secundarios. Por ejemplo, los frijoles de la leguminosa Erythrina tienen sustancias sumamente tóxicas, en la testa de la semilla, capaces de matar a las larvas de los brúquidos (Callosobructus) que fueron ovipositados en las flores. El cedro blanco (Thuja canadensis) tiene la testa moteada, con pequeñas manchas con altos contenidos de thujona y pinona, dos compuestos tóxicos; los roedores se comen selectivamente las semillas, evitando estas manchas. Hay sustancias que aunque son tóxicas para la mayoría de los animales, no lo son para un organismo en particular. Hay insectos especialistas, como algunas especies de brúquidos que se alimentan de estos compuestos ya que han desarrollado resistencia a los mismos y han llegado a constituir depredadores muy importantes de las leguminosas. Otra especie vegetal cuyas semillas son tóxicas es la jojoba Simmondsia chinensis. Estos compuestos evitan que muchos roedores e insectos se alimenten de ella; sin embargo, una especie de ratón (Perognathus baileyi) las come sin sufrir ningún daño, al igual que algunos insectos. Estos compuestos a veces están almacenados en la testa y a veces en las semillas. Desafortunadamente, en los análisis químicos por lo general se han mezclado ambas partes. El depredador se come la parte interna de la semilla, no la testa, aunque tenga que manipularla para llegar al endospermo y al embrión. La plántula también hace uso de las reservas en el interior de la semilla, no en la testa. Durante la germinación, los contenidos del endospermo o cotiledones son transportados a la plántula en crecimiento. Se ha comprobado que la canavanina de las semillas de Canavalia es en parte degradada por la plántula, y la otra parte es transportada a la plántula sin sufrir alteración, donde posiblemente desempeña también un papel de defensa contra la depredación. En otros casos, como los taninos cuyas moléculas son muy grandes, los compuestos probablemente permanecen en los
restos de las semillas después de la germinación. No todos los grupos vegetales tienen compuestos secundarios de defensa. En general, las monocotiledóneas son pobres en estos compuestos, y en parte por eso han llegado a constituir fuentes alimenticias tan importantes para el hombre (cereales y palmas). Otro grupo pobre en defensas químicas, son los árboles templados que producen grandes cosechas sincronizadas de semillas comestibles espaciadas entre sí por varios años. Como se verá más adelante, su defensa estriba sobre todo en escapar a los depredadores en el tiempo.
