TAMAÑOS Y FORMASEN
UNA visita a un mercado observamos una gran variedad de formas y colores de semillas. Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como por ejemplo los frijoles, unos negros, otros café, otros amarillo tostado, pintos o blancos, algunos grandes, otros pequeños. Si buscamos otros frijoles silvestres encontramos unos rojos, como el colorín o gasparito, otros morados, otros más negros y muchos más. Todos ellos pertenecen a la misma familia de plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma similar, aunque varíe el tamaño, el grosor y sobre todo el color. TAMAÑOS El tamaño de las semillas en las diferentes especies varía en un rango de 10 órdenes de magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo de J. Harper y sus colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orquídeas, como por ejemplo la especie Goodyera rapens, cuyas semillas pesan 0.000 002 gramos y, en el otro extremo, está la palma Lodoicea maldivica, cuyos frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno. Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de las semillas (modificado de Harper y colaboradores, 1970). A lo largo de la escala se indican los pesos de algunas especies particulares. El asterisco indica semillas fósiles y gimnospermas. La enorme variación en el tamaño de las semillas entre las distintas especies contrasta con la estabilidad que
muchas veces guardan entre sí las semillas de una misma especie. Su tamaño en algunos casos ha sido tan estable que se llegó a usar como una medida de peso en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (árbol del Carob) y de la leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayoría de las especies, el tamaño de sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los apéndices de algunas semillas hacen complicada su medición en términos de largo por ancho. Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el mundo se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los árboles es de 328 mg, el de los arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse, hay una relación entre las formas de crecimiento (el tamaño y la forma de la especie) y el peso de la semilla. Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es sólo un promedio y que para cada forma de crecimiento hay muchas especies con valores superiores y otras tantas con valores inferiores. Estas diferencias de tamaño no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas por las Pteridospermas (véase el capítulo III) del Carbonífero tardío eran muy grandes. Las especies que se enumeran a continuación poseían semillas de varios centímetros, las cuales se han medido de los registros fósiles encontrados: Pachytesta incrassata12 x 6 cm Trigonocarpus parkinsonii5 x 2 cm Pachytesta illinoiensis4.5 cm de largo Algunas gimnospermas actuales también tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el grupo de las cicadáceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra especie de conífera de América del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5 X 3.5 cm…. Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco (Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene las semillas más grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las plantas con semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los trópicos y subtrópicos, principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la leguminosa Mora megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g.,se encuentra frecuentemente en la parte posterior de los manglares en Centroamérica. Existen familias cuyas semillas son pequeñas, por ejemplo: Melastomatáceascenizo, hojalatilloCompuestasflor de muerto, margaritaOrquídeaslelia, zapatito de la reinaAsclepiadáceaspelo de gato, venenilloUrticáceasmal hombre, chichicastle, ortiguilla Otras familias se distinguen por sus semillas de tamaño grande: Bombacáceasceibas, medera de balsaBurseráceasBursera simaruba (palo mulato)Lauráceasaguacate, laurelSapotáceaszapote chico, zapote mamey
Palmaspalma cocotera, palma de dátil En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos tamaños. El tamaño y la forma de la semilla son un índice relativo de la inversión de materia y energía que hace la planta progenitora en cada descendiente (capítulo II). El tamaño y otras propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen un compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecológicos) como a lo largo de la historia de la especie (tiempos evolutivos). En general, se puede decir que la producción de una semilla grande tiene un costo mayor. Aunque por un lado tal vez implique que el número de semillas producidas por una planta sea menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre cosechas, o que aumente la probabilidad de que sean encontradas por un animal y depredadas; por el otro, tiene sus beneficios el producir semillas grandes, ya que la plántula contará con más reservas que le permitirán depender por más tiempo del alimento brindado por su progenitor antes de independizarse. Por tanto, en la naturaleza no existe un tamaño y forma óptima para las semillas y frutos. Estos son el producto de varias fuerzas de selección, a veces opuestas. El tamaño de la semilla está en función tanto del material almacenado como de los tejidos o capas que lo envuelven. Estos últimos (capítulo III) tienen varias funciones, tales como dispersión, protección, control de orientación cuando la semilla cae al suelo y absorción de agua, principalmente. Así, el tamaño de la semilla dependerá de cómo es el ambiente que la rodea y de cómo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este tamaño probablemente representa un compromiso entre los requerimientos de dispersión (que favorecerían tamaños menores) y las necesidades de reservas que utiliza la plántula para establecerse (que favorecerían tamaños mayores). Las semillas más pequeñas que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas que se caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son saprófitas o parásitas. La mayoría de las plantas son capaces de independizarse recién germinadas y empezar a absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz para realizar la fotosíntesis y así elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a sus tejidos. De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su crecimiento. En el caso de las parásitas y saprófitas, la nutrición proviene del exterior, o sea de otras plantas, por lo que no se requiere que las semillas tengan reservas. Por ejemplo, las especies del género Orobanche tienen semillas que para germinar requieren ser estimuladas por exudados de las raíces de la planta hospedera, a la cual están parasitando. Este mecanismo asegura que las semillas estén físicamente muy cercanas a una planta que potencialmente puede ser parasitada. Como contraparte al tamaño minúsculo de las semillas, éstas se producen en enormes cantidades (1-2 millones de semillas en un solo fruto de orquídea) y tienen gran capacidad de dispersión. Esto asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos a los cuales parasitan. Varios experimentos han demostrado que para una especie como el trébol, por ejemplo, las semillas grandes producen plántulas de mayor tamaño, cuyos cotiledones también tienen una superficie más grande en comparación con las que producen las semillas pequeñas. En general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad de endospermo son capaces de producir plántulas cuyos tallos y raíces llevan ventaja sobre plántulas más pequeñas provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta ventaja es transitoria, pues con el tiempo el tamaño de ambas se hace semejante. También se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen plántulas que emergen a la superficie del suelo cuando están enterradas a mayores profundidades que las semillas pequeñas. En ambientes de dunas costeras, tanto de zonas templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tamaño germinan y emergen aun cuando están enterradas a dos o tres centímetros. En cambio las pequeñas, aunque quizá germinen, no son capaces de salir a la superficie.
Entre las correlaciones interesantes están, por ejemplo, las especies de zonas abiertas que frecuentemente representan espacios transitorios temporales donde no hay restricciones de luz solar ni abundancia de individuos ni especies a competir por la obtención de recursos, por lo general presentan semillas pequeñas. Estas semillas no requieren muchas reservas, pues no hay otras plantas cercanas que estén usando los recursos que requieren, pero en cambio deben ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas para así mantener un buen número de individuos. Estas zonas abiertas rápidamente van siendo invadidas por vegetación, primero hierbas, luego arbustos y árboles, modificando drásticamente las condiciones (obstrucción de la luz, consumo de humedad y nutrientes en el suelo, competencia por los recursos, etc.). Las especies cuyas plántulas se establecen a la sombra de otras especies, bajo estas nuevas condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque) tienden a tener semillas más grandes y por tanto con más reservas. En estas condiciones la dispersión es menos importante que el contar con el tiempo suficiente para que la nueva plántula tenga raíces y hojas bien desarrolladas en el momento de independizarse para así empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2). Figura VIII.2. Gráficas que muestran el número total de especies con semillas que caen en un rango de tamaño. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats. Las dos inferiores corresponden a pastizales o comunidades abiertas sin un dosel de árboles; la tercera a un matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse que conforme se hace más compleja la estructura de la comunidad, se incrementa el tamaño de las semillas. Las dos superiores corresponden respectivamente a arbustos y árboles. Se puede ver que estos últimos presentan el rango de variación más amplio así como las semillas más grandes (datos de Salisbury, 1942, en Fenner, 1985). Otra correlación interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes más secos presentan semillas más grandes, mientras que las que crecen en zonas más húmedas tienen semillas de menor tamaño. Ello explica por qué las plantas de semillas grandes que están expuestas a condiciones de sequía requieren formar plántulas cuyo sistema de raíces crezca y se extienda rápidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento tendrán mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra los tamaños de las semillas que se encuentran en dunas
costeras tropicales, donde el agua no permanece mucho tiempo en el suelo superficial. Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la selección natural afecta el tamaño de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos frijoles y año con año, en cada cosecha, se registró el tamaño de las semillas. En ningún momento se seleccionó el tamaño de la semilla ni ninguna otra característica y todas las semillas obtenidas se volvían a sembrar. En la segunda generación el peso medio por semilla iba de 250 mg a más de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las nuevas semillas que producían las poblaciones con semillas grandes iban produciendo semillas cada vez más pequeñas. Lo mismo ocurría con las semillas provenientes de poblaciones de semillas pequeñas. Después de seis u ocho generaciones, el rango de tamaño de las semillas iba de 350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tamaño óptimo de semillas que está alrededor de esos pesos, por lo menos para las condiciones ambientales de California que es donde se realizó el experimento. Si el hombre deja de seleccionar artificialmente ciertos tamaños, la población tiende a presentar el rango de tamaños que garantiza mayor éxito reproductivo en ese medio ambiente. Existe un punto más allá del cual el incremento en tamaño es ineficiente y por tanto desventajoso para la especie. No siempre un tamaño grande y más reservas es lo mejor; en ocasiones una semilla pequeña capta más agua para germinar, se acomoda mejor en la microtopografía del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor tamaño, por lo que ocupa primero el espacio. Desde el punto de vista de la dispersión, sobre todo la que depende de factores físicos como el viento, las diferencias de tamaño entre especies y sobre todo dentro de la misma especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por lo tanto se abarque toda una gama de espacio y situaciones. Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente los insectos, aves y mamíferos. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica en proteínas y grasas (capítulo X). La depredación actúa como una fuerza de selección que produce cambios en el tamaño de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos para proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con éxito; es así que los depredadores constituyen una fuerza de selección natural que modificará las respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace más pequeña, el depredador no gasta energía en buscarla, pues la recompensa alimenticia es mínima. Segundo, su tamaño no permite que ningún insecto pueda desarrollarse y completar su ciclo dentro de ella. Al disminuir el tamaño de las semillas, la planta puede incrementar el número de las mismas y así saciar a los depredadores. Por el otro lado, el incremento en el tamaño de la semilla provee de más reservas a la plántula pero también hace que el depredador la detecte mas fácilmente. Por tanto, la planta tiene que proteger a las semillas grandes mediante diversos mecanismos, como la producción de sustancias tóxicas para alejar al depredador, la protección física de las semillas (con cubiertas duras para evitar que se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la fructificación entre una cosecha y otra, con el fin de que la población de depredadores disminuya y así no acabe con las semillas. Como consecuencia del aumento en el tamaño de las semillas individuales su número disminuye. Cuando los recursos a que tiene acceso una planta son limitados, se reduce el número de semillas producido y no el tamaño de éstas. Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminución en el tamaño de las semillas ayudan a evitar la depredación; así, la preservación de la especie dependerá de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay un tamaño de semilla (o fruto) óptimo para una especie o población, más bien una planta genera una serie de tamaños que le permite adecuarse lo mejor posible a las características del medio ambiente. La composición del material de reserva de una semilla varía enormemente entre una especie y otra. En general, el contenido de energía es alto, pero éste también varía según la especie. La energía se almacena sobre todo en forma de lípidos, pero también se puede almacenar en forma de carbohidratos (azúcares y almidón) o proteínas. Un ejemplo de esto son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer aceites y grasa (capítulo XI). La cantidad de energía que se almacena en una semilla depende de la forma en que “se guarde”. Los lípidos contienen más energía por unidad de peso que los almidones; sin embargo, los primeros son más difíciles de movilizar cuando la plántula requiere de ellos. Así, los carbohidratos son más accesibles que los almidones. Se podría especular que si el tamaño de la semilla está dado por otras presiones de selección —como dispersión o depredación— sería posible que existiera una selección en la forma de almacenar las reservas. Aunque con los lípidos se almacena la mayor cantidad de energía posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una respuesta de movilización rápida para el crecimiento inicial, entonces serían más adecuados los carbohidratos.
Otro factor que habría que considerar en estas especulaciones es el costo que implica para la planta progenitora la síntesis de cada una de estas diferentes formas de almacenar energía en la semilla. Por lo anterior, se comprende que el tamaño de las semillas de una especie y las variaciones que presenten no se explican fácilmente. Son el resultado de un esquema complejo en el que interviene la constitución genética de la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales se originó y sobrevivió, bajo las que vive y se reproduce con éxito actualmente así como de sus necesidades de dispersión y de los mecanismos que ha desarrollado para evitar la depredación, de la inversión requerida para formar las semillas y del número de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una selección de los tamaños de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo está haciendo constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en este capítulo no debe llevarnos a pensar que el tamaño de la semilla siempre es el resultado de una respuesta adaptativa de la planta.
